Липиды Классификация липидов.
Липиды
о мыляемые неомыляемые
(стероиды, терпеноиды)
простые сложные
ТГ воски ФЛ ГЛ
↓ ↓
глицероФЛ сфингоФЛ 1. цереброзиды
(глицерин) (сфингозин) 2. ганглиозиды
↓ 3. сульфатиды
1 . этаноламин
фосфотиды
2. серинФЛ
3. холинФЛ.
4. инозитолФЛ
5. плазмалогены
ТГ – триглицерины
ФЛ – фосфолипиды
ГЛ – гликолипиды
ХС – холестерин
ЭХС – эфиры холестерина
ЖК – жирные кислоты.
Классификация простых белков:
протамины.
Гистоны.
Альбумины.
Глобулины.
Проламины.
Глютемины.
Функции липидов:
энергетическая: при окислении одного грамма липидов выделяется 9,3 ккал или 38,9 кДж.
Пластическая: липиды участвуют в строении мембран клеток и из липидов могут синтезироваться другие вещества.
Липиды являются растворителями витаминами (жирорастворимые липиды).
Сами липиды могут быть витаминами (витамин Д).
Эмульгирующая.
Механическая: подкожно жировая клетчатка, сальник защищают наши внутренние органы от механических повреждений.
Терморегуляторная.
Смазывающая.
Регуляторная (гормоны).
Источник эндогенной воды. При окислении 100 грамм жира образуется 107 мл воды.
С пищей в организм в основном поступают липиды: ТГ, ФЛ, ХС, ЭХС. В сутки в норме должно поступать 70-100 грамм липидов из расчета (1-1,5г/кг массы тела). Но из них 25% должны составлять растительные масла, так как с ними поступают полиненасыщенные незаменимые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые нужны для синтеза фосфолипидов (ФЛ) и простогландинов.
Переваривание липидов: в ротовой полости, в слюне ферментов расщепляющих липиды нет. В желудке в желудочном соке есть фермент липаза, которая расщепляет ТГ, однако фермент растворен в воде, а жиры в воде не растворяются. Чтобы липаза могла действовать на жиры они должны быть эмульгированны. В желудке сильная кислая среда и она препятствует эмульгированию. Переваривание жира в желудке имеет очень важное значение для грудных детей. У них рН желудочного сока сдвинута в менее кислую сторону рН = 6-6,5. Это оптимально для липазы и грудные дети питаются молоком, а это готовый эмульгированный жир, который переваривается липазой. Основная масса липидов переваривается в двенадцатиперстной кишке и в тонкой кишечнике под действием ферментов липаз панкреатического и кишечного соков. Но они тоже растворены в воде и могут действовать только на эмульгированные жиры. Но здесь имеются условия для эмульгирования жиров:
щелочная среда (рН = 7,8-8,6) за счет бикарбонатов
перистальтика кишечника
пузырьки СО2
белки и продукты их расщепления
главный фактор – желчные кислоты, которые поступают с желчью из печени.
Желчные кислоты. Их роль в переваривании и всасывании липидов.
Желчные кислоты, которые содержаться в желчи являются производными холиновой кислоты.
В основе холиновой кислоты лежит циклопентанпергидрофенантрен.
В желчи содержится: 1) холевая, 3,7,12 тригидроксихолиновая кислота; 2) дезоксихолевая – 3,12 дигидроксихолановая кислота; 3) хенодезоксихолевая кислота 3,7- дигидроксихолиновая кислота; 4) литохолевая 3-гидроксихолиновая кислота.
Соли желчных кислот в воде не растворимы и становятся растворимыми после соединения с таурином или глицерином (реакция конъюгации).
Таурин образуется из цистина.
цис цистеинавая таурин
кислота
таурохолевая кислота
глицин
гликохолевая кислота
Такие соединения называются конъюгаты или парные соединения. Коньюгаты желчных кислот находятся в виде солей (натрия). Желчные кислоты являются поверхностно активными веществами.
ПАВ.
Они снижают поверхностное натяжение жировых капель и происходит дробление (разделение) больших капель на маленькие. Далее желчные кислоты адсорбируются на поверхности этих маленьких капель и не дают им соединиться (стабилизация жировой эмульсии).
Теперь на поверхности капель жира адсорбируется фермент липаза и расщепляет ТГ на границе раздела жир – вода.
40% ТГ расщепляется полностью на глицерин и жирные кислоты.
50% ТГ расщепляются на моно- и ди-глицериды.
10% ТГ не расщепляются.
Переваривание фосфолипидов.
Происходит под действием фосфолипазы панкреатического и кишечного соков. Различают 4 вида фосфолипаз.
Фосфолипаза А1 отщепляет насыщенную жирную кислоту в первом положении.
Фосфолипаза А2 отщепляет полиненасыщенную жирную кислоту во втором положении.
Фосфолипаза С отщепляет фосфорелированное азотное основание.
Фосфолипаза D отщепляет фосфорную кислоту от азотистого основания.
Эфиры холестерина расщепляются холестеролэстеразой.
Таким образом, в тонком кишечнике имеются следующие продукты переваривания липидов:
глицерин
жирные кислоты
моноглицериды МГ
диглицериды
триглицериды
соли фосфорной кислоты
холестерин
азотистое основание
Но из них растворимыми в воде являются только глицерин и соли фосфорной кислоты. Они свободно всасываются (могут всасываться также короткие жирные кислоты до С10). Остальные продукты не растворимы в воде. Они всасываются в составе мицелл. В водном растворе желчные кислоты образуют молекулярные агрегаты мицеллы. Они состоят из желчных кислот: фосфолипидов и холестерина в соотношении
15,5 : 2,5 : 1
желчные кислоты фосфолипиды холестерин
Эти молекулы в воде гидрофильны. Головками поворачиваются к водной фазе, а гидрофильными хвостами внутрь.
Образуется шар, в гидрофобном внутреннем пространстве которого включаются гидрофобные продукты: жирные кислоты, моно-, ди- и триглицерины.
Нагруженная мицелла через микроворсинку слизистой кишечника проходит в клетку слизистой кишечника и там разрушается.
Мицелла состоящая только из желчных кислот по системе v.porta возвращается назад в печень и могут снова выделяться с желчью в кишечник.
В клетках слизистой кишечника, из поступивших [(г) продуктов] происходит ресинтез триглицеринов, фосфолипидов.
Экзогенный транспорт липидов:
Из слизистой кишечника продукты переваривания могут поступать в кровь (v.porta) или в лимфу. Но это водные растворы, а триглицериды, фосфолипиды, холестерин в воде не растворимые и нужно перевести их в водорастворимую форму.
Транспорт хиломикронов.
Такой формой является липопротеиновые комплексы.
ЛП – это комплексное соединение белков и липидов (ТГ, ФЛ, ХС, ЭХС). В зависимости от количественного соотношения компонентов их делят на 4 класса по плотности (при ультрацентрифугировании):
хиломикроны (ХМ) содержат на 2% белков, 3% фосфолипидов, 5% холестерина, эфиров холестерина и до 90% ТГ.
Липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП) до 5-7% белков и до 60% ТГ (5% белков, 15% фосфолиподов, 20% холестерна, 60% тгирлицеринов).
Липопротенины низкой плотности (ЛПНП). Белков 21-25% до 35-40% холестерина.
Липопротеины высокой плотности (ЛПВП) содержат до 55% белков и до 30% фосфолипидов.
Липопротеинные комплексы можно разделить также методом электрофореза.
– ХМ остаются на старте.
– ЛПОНП – пре-β-ЛП (так называют)
– ЛПНП – β-ЛП
– ЛПВП – α-ЛП.
Липопротеиновый комплекс состоит из гидрофильной оболочки, которая образована молекулами фосфолипидов, белков и холестерина.
Белки комплексов называются апопротеины А,С, В, Е. внутри комплекса находится гидрофобное ядро, в котором молекулы триглицеринов и эфиры холестерина.
В эндоплазматической сети в клетках слизистой кишечника из триглицеридов, фосфолипидов, холестерина и белков образуются хиломикроны. Они содержат апо В48 и апо А. так как размеры комплекса большие, они не проходят через плотную стенку кровеносного капилляра, а проходят через рыхлую стенку лимфатического сосуда и попадают в лимфу. У хиломикрона имеется 90% триглицеридов. С током лимфы через грудной лимфатический проток хиломикроны попадают в кровь. В крови хиломикроны встречаются с ЛПВП, у которых имеется апо А, апо С и апо Е. они обмениваются белками.
Хиломикроны у ЛПВП собирают апо С и апо Е и отдают ему апо А. апо С хиломикронам нужен для активации фермента липопротеинлипазы, которая вырабатывается клетками жировой, мышечной тканей, легких в неактивной форме. Из клеток фермент поступает в кровеносные капилляры и прекрепляется к стенке сосудов (эндотелию). От хиломикронов отщепляется апо С2 и активирует липопротеинлипазу, которая расщепляет триглицериды в хиломикронах на глицерин и жирные кислоты. Апо С2 подбирают ЛПВП, глицерин и жирные кислоты поступают в клетки тканей. Остаток хиломикрона называется ремнантом. У клеток печени есть рецепторы к апо Е и клетки печени захватывают ремнанты хиломикронов. С ними в печень поступает небольшое количество триглицеридов, холестерина пищи и холестерина синтезируемого в клетках слизистой кишечника.
Эндогенный транспорт липидов: в печени активно происходит синтез триглицеридов, фосфолипидов и холестерина. Все они и липиды, поступившие с ремнантами хиломикронов включаются в ЛПОНП, которые поступают в кровь, у ЛПОНП имеется апо В100, С2, Е.
Апо С2 активирует липопротеинлипазу, которая расщепляет триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Соотношение липидного и белкового компонентов изменяется и плотность комплекса увеличивается. ЛПОНП превращаются в ЛППП. На них действует печеночная триглицеридлипаза, которая дальше расщепляет триглицериды в комплексе. При этом отщепляется апо Е и его с помощью рецепторов подбирают клетки печени. Плотность комплекса еще увеличивается и он превращается в ЛПНП, которые содержат много холестерина. У всех клеток рецепторы к апо В100 и клетки захватывают ЛПНП из крови. Таким образом из крови с ЛПНП в клетки поступает холестерин (прямой транспорт холестерина).