Гистофизиология органа зрения
Глазное яблоко состоит из трёх оболочек и внутреннего содержимого.
Оболочки:
Фиброзная оболочка – располагается снаружи и состоит из двух частей: передняя – прозрачная роговица, и белочная оболочка, или склера. Склера представлена соединительнотканными пластинами, каждая из которых образована параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Между пластинами находится аморфное вещество и фибробласты.
Сосудистая оболочка – располагается под фиброзной и представлена собственно сосудистой оболочкой и её производными - ресничным телом и радужкой. Собственно сосудистая оболочка выполняет трофическую функцию, В её состав входит сплетение мелких кровеносных сосудов и большое количество пигментных клеток, содержащих меланин. Пигмент поглощает большую часть светового потока и предупреждает появление световых бликов.
Внутренняя оболочка – сетчатка.
Глаз включает три функциональных аппарата:
светопреломляющий (или диоптрический) аппарат, состоящий из роговицы, влаги передней и задних камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.
Аккомодационный (или адаптационный) аппарат, представленный цилиарным телом и радужной оболочкой, – обеспечивает фокусировку изображения и приспособление к интенсивности освещения
Световоспринимающий или рецепторный аппарат – представлен сетчаткой.
Сетчатка
В сетчатке глаза имеются светочувствительная (или зрительная) часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная (или слепая) часть, расположенная ближе к ресничному телу. Основная функция сетчатки – восприятие света - обеспечивается фотосенсорными клетками – палочковыми и колбочковыми нейронами.
Строение фотосенсорных нейронов.
Палочковые и колбочковые нейроны имеют общий принцип строения и состоят из клеточного тела или перикариона и двух отростков - центрального и периферического. В периферическом отростке различают наружный и внутренний сегменты, соединённые перетяжкой.
Палочковые нейроны.
Имеют высокую абсолютную чувствительность к свету и обеспечивают черно-белое, сумеречное восприятие, количество их составляет 130 млн.
Наружный сегмент палочкового нейрона имеет цилиндрическую форму и образован складками плазмолеммы – дисками, которые обновляются каждые 40 мин. Отторгнутые диски фагоцитируются пигментными клетками. В мембранах наружного сегмента находится зрительный пигмент родопсин (белок опсин и альдегид витамина А).
Во внутреннем сегменте палочкового нейрона находятся митохондрии, комплекс Голджи, ЭПС, обеспечивающие энергетический обмен.
Расстройства сумеречного зрения называются «куриной слепотой».Возникновение её связывают с дефицитом вит.А, вследствие чего страдает синтез зрительного пигмента.
Колбочковые нейроны.
Колбочковые нейроны функционируют в условиях яркой освещенности и обеспечивают цветовое восприятие. Наружный сегмент этих клеток состоит из полудисков, образованных инвагинациями плазмолеммы, и содержат йодопсин. Внутренний сегмент колбочковидных нейронов содержит органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окружённой плотным слоем митохондрий. Количество колбочковых нейронов в сетчатке глаза составляет 6 – 7 млн. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зелёный. При помощи комбинации этих трёх типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в Х-хромосоме. Цветовая слепота – дальтонизм – обусловлена отсутствием колбочковых клеток одного или нескольких типов. Отсутствие пигмента, воспринимающего красный цвет – это протанопия, зелёный цвет - дейтеранопия, синего – тританопия. К расстройствам цветоощущения относится и видение предметов, окрашенных в какой-либо один цвет: например, только в красный или жёлтый.
Фоторецепторные нейроны функционируют по общему принципу – трансформируют энергию цвета в нервный импульс. Механизм действия фоторецепторов основан на разложении пигментов родопсина и йодопсина при взаимодействии их со светом определённой длины волны. В темноте происходит восстановление зрительного пигмента.
Нервные клетки в сетчатке располагаются радиально в три слоя:
наружный слой – палочковые и колбочковые нейроны
средний слой – биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки
внутренний слой – ганглионарные клетки
Биполярные нейроны сетчатки осуществляют вертикальные связи между фоторецепторными и ганглионарными клетками и обеспечивают передачу нервных импульсов в центростремительном направлении. В центральной части сетчатки с 1 биполярной клеткой соединяется несколько палочковых нейронов, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1 к 1. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с чёрно-белым.
Горизонтальные и амакриновые клетки образуют горизонтальные связи между нервными клетками в слоях и выполняют в основном функцию обработки информации в пределах сетчатки.
При помощи микроскопа в сетчатке различают 10 слоёв:
пигментный эпителий
слой палочек и колбочек
наружная глиальная пограничная мембрана
наружный ядерный слой
наружный сетчатый слой
внутренний ядерный слой
внутренний сетчатый слой
ганглионарный слой
слой нервных волокон
внутренняя глиальная пограничная мембрана
1 слой.
Образован пигментными клетками, лежащими на базальной пластинке сосудистой оболочки. Клетки имеют отростки («борода пигментного эпителия»). В цитоплазме находятся зёрна меланина, которые смещаются в отростки при дневном освещении. В темноте пигмент возвращается в тела клеток. Пигментный эпителий обеспечивает следующие функции:
- трофика нейронов сетчатки
- фагоцитоз
- изолируют друг от друга фоторецепторные клетки
- препятствуют рассеиванию света
2 слой.
Образован периферическими отростками палочковых и колбочковых нейронов
3 слой.
Образован отростками глиальных клеток, тела которых размещаются во внутреннем ядерном слое сетчатки.
4 слой.
Образован телами фоторецепторных нейронов
5 слой.
Включает центральные отростки фоторецепторных и периферические отростки биполярных нейронов
6 слой.
Содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов, а также тела глиальных клеток
7 слой.
Содержит центральные отростки биполярных и периферические отростки ганглионарных нейронов
8 слой.
Содержит тела мультиполярных нейронов
9 слой
Образован центральными отростками ганглионарных нейронов
10 слой
Образован отростками глиальных клеток
Глаз человека называется инвертированным. Это означает, что фоторецепторные нейроны направлены не навстречу световым лучам, а в обратную сторону. Луч света, прежде чем он попадает на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки.
Местом наилучшего видения сетчатки является жёлтое пятно. В центре этого пятна имеется центральная ямка. В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов.
Кнутри от жёлтого пятна располагается слепое пятно – сосок зрительного нерва. Сосок зрительного нерва образован за счёт аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон.