- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
Функция большинства желез внутренней секреции регулируется гормонами передней доли гипофиза (аденогипофиза). На высвобождение этих гормонов в свою очередь влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса, которые оказывают либо стимулирующее, либо тормозное действие на гипофиз и называются соответственно рилизинг-факторы и ингибирующие факторы. Рилизинг-факторы высвобождаются из нервных отростков в области срединного возвышения и через гипоталамо-гипофизарную систему с кровью поступают к аденогипофизу. Принцип регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-фактора в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса. Регуляция по принципу отрицательной обратной связи, в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и периферические эндокринные железы, действует даже в отсутствии влияний со стороны ЦНС. Регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Например, при стрессе возрастает секреция кортизола корой надпочечников в результате того, что увеличивается активность нейронов медиальной области гипоталамуса, что ведет к усиленному выделению рилизинг-фактора в срединном возвышении.
Центральная регуляция гипоталамо-гипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы и среднего мозга. Влияние этих центров переключается через латеральную область гипоталамуса. Полагают, что сигналы от этих центров передаются нейронами, медиаторами которых служат норадреналин, дофамин или серотонин. Возможно, к этим центрам также поступает информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови по принципу обратной связи. Нейроны, входящие в состав регуляторных систем, способны специфически реагировать на гормоны эндокринных желез и накапливать их.
В тесном взаимодействии нервных и эндокринных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связей нейронов гипофизотропной зоны. На нейрон, секретирующий какой-либо рилизинг-фактор, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гипокампа), преоптической области и передней части гипоталамуса. Двигательные отростки этого нейрона идут к самым различным отделам головного мозга. Такие нейроны обладают свойством саморегуляции по принципу возвратного торможения. Во всех двигательных отростках подобных нейронов медиатором, видимо, служит рилизинг-фактор. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими клетками, а с другой - эндокринными клетками, образующими гормон.
Глия
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа. Они выполняют опорную и защитную функции и называются глиальными клетками или глией. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема ЦНС.
Клетки нейроглии делятся на несколько типов. Клетки эпендимы выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с нижележащими тканями. Клетки макроглии делятся на две категории - астроциты и олигодендроциты. Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе; от тела клетки, содержащей овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки.
Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные, некоторые ветви буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны.
Астроциты двух типов взаимосвязаны и образуют обширное трехмерное пространство, в которое погружены нейроны. Они часто делятся, образуя в случае повреждений центральной нервной системы рубцовую ткань.
Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек, а само оно содержит цитоплазму с большим количеством рибосом. Шванновские клетки - это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон.
Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. От каждого конца маленького продолговатого тела клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку. От всех его ветвей отходят более мелкие боковые веточки. При повреждении мозга эти клетки превращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи амебоидного движения, противостоят вторжению чужеродных частиц.
Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство, занимающее 12-14% общего объема мозга.
Глиальные клетки невозбудимы, во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается.
Головной мозг (общие сведения)
Это расширенный передний конец нервной трубки позвоночных, роль которой состоит в координации и регуляции всей нервной системы. В целом головной мозг состоит из скоплений тел нервных клеток, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга и состоят из пучков нервных волокон, проводящих импульсы к различным участкам серого вещества мозга - ядрам или центрам - или от них. Проводящие пути связывают между собой различные ядра, а так же головной мозг со спинным мозгом. Ядра головного мозга различны по размерам - от небольших групп, состоящих из нескольких сотен нейронов, до таких обширных участков, как кора головного мозга и кора мозжечка, включающие миллиарды клеток.
Кора головного мозга представляет собой тонкий слой нервной ткани, образующей множество складок. Общая поверхность коры составляет примерно 2200 кв.см. Толщина коры в различных частях больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем составляет 600 куб.см. В состав коры входит 10 000 - 100 000 млн. нейронов и еще большее число глиальных клеток (точное число которых еще не известно). В коре наблюдается чередование слоев, содержащих преимущественно тела нервных клеток, со слоями, образованными в основном их аксонами. Более 90% всех областей коры имеет типичное шестислойное строение и называется изокортексом. Слои нумеруются с поверхности вглубь:
1. Молекулярный слой коры головного мозга - образован волокнами, сплетенными между собой, содержит мало клеток.
2. Наружный зернистый слой коры головного мозга - характеризуется густым расположением мелких нейронов самой различной формы. В глубине располагаются малые пирамидные клетки (названные так благодаря своей форме).
3. Наружный пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из пирамидных нейронов разной величины, более крупные клетки лежат более глубоко.
4. Внутренний зернистый слой коры головного мозга - характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов различной величины, мимо которых проходят плотные пучки волокон перпендикулярно к поверхности коры.
5. Внутренний пирамидный слой коры головного мозга - состоит в основном из средних и больших пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых простираются до молекулярного слоя.
6. Слой веретеновидных клеток коры головного мозга ( фузиформных клеток коры головного мозга) - в нем расположены веретеновидные нейроны, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга.
На основании плотности, расположения и формы нейронов кора головного мозга делится на несколько полей, которые в некоторой степени совпадают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции.
С помощью электрофизиологических методов установлено, что в коре можно различить области трех типов в соответствии с функциями, которые выполняют находящиеся в них клетки: сенсорные зоны коры головного мозга, ассоциативные зоны коры головного мозга и двигательные зоны коры головного мозга. Взаимосвязи между этими зонами позволяют коре большого мозга контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая такие высшие функции, как память, учение, сознание и свойства личности.
Функции некоторых участков коры, в частности обширных передних областей - префронтальных зон коры головного мозга - остаются еще неясными. Эти области, а также ряд других участков мозга, называют немыми зонами коры головного мозга, так как при раздражении их электрическим током не возникает никаких ощущений или реакций. Предполагают, что эти зоны ответственны за наши индивидуальные особенности, или личность. Удаление этих зон или перезку проводящих путей, идущих от них к остальному мозгу (префронтальную лоботомию) применяли для снятия у больных острого возбуждения, но от этого пришлось отказаться из-за таких побочных эффектов, как снижение уровня сознания и интеллекта, способности к логическому мышлению и способности к творчеству. Эти побочные эффекты косвенно указывают на функции, выполняемые префронтальными зонами.
Сенсорные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.
Двигательные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга, посылающие двигательные импульсы к произвольным мышцам по нисходящим путям, которые начинаются в белом веществе больших полушарий.
Многие двигательные импульсы идут прямо в спинной мозг через два больших пирамидных тракта (кортикоспинальных тракта), проходящих в стволе мозга. Остальные двигательные импульсы передаются по экстрапирамидным путям, здесь же идут двигательные импульсы от базальных ганглиев и мозжечка. В продолговатом мозге все пути перекрещиваются, так что импульсы, идущие от коры левого полушария, иннервируют правую половину тела и наоборот.
Тела нейронов, участвующих в образовании пирамидных трактов, лежат в двигательных зонах коры, а их аксоны образуют синапсы непосредственно с мотонейронами спинного мозга в том его сегменте, где эти нейроны выходят на периферию. В головном мозге нет никаких промежуточных синапсов, поэтому импульсы и последующие ответы на них по пути не задерживаются и не видоизменяются.
Главным экстрапирамидным трактом является ретикулоспинальный тракт, переключающий импульсы от ретикулярной формации, которая лежит в стволе мозга между таламусом и продолговатым мозгом. Из различных отделов головного мозга, контролирующих двигательную активность, импульсы поступают в определенные участки ретикулярной формации, где они модифицируются под воздействием импульсов, идущих от коры, и становятся либо возбуждающими, либо тормозными. Например, импульсы от мозжечка и премоторной зоны коры, управляющей координированными движениями, поступают в ту область ретикулярной формации, которая находится в продолговатом мозгу и посылает импульсы, стимулирующие тормозные мотонейроны. Последние подавляют активацию определенных мышц, что дает возможность осуществлять сложные координированные движения тела. Другие комбинации двигательных импульсов, напротив, стимулируют возбуждающие нейроны, и общее воздействие ретикулярной формации на двигательную активность оказывается возбуждающим.
Большинство волокон сенсорных нейронов на своем пути через таламус к коре отдает коллатерали (боковые ветви) в ретикулярную формацию, участвуя в образовании ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору и участвует в пробуждении организма от сна. Недостаточная активность этой системы или ее разрушение приводит соответственно к глубокому сну или коме. Как полагают, многие вещества, вызывающие общий наркоз, оказывают свое действие, временно блокируя синаптическую передачу в этой системе. Предполагается так же, что ретикулярная активирующая система ответственна за возникновение и поддержание побуждений к действию и концентрации внимания.
Конечный мозг - это самый передний участок головного мозга, он состоит из
- Мозга большого
- Базальных ганглиев
Большой мозг составляет крышу и стенки конечного мозга и достигает крупных размеров, образуя левое полушарие головного мозга и правое полушарие головного мозга, покрывающие сверху большую часть головного мозга.
Полушария большого мозга состоят из коры головного мозга и лежащей под ней центральной массы белого вещества головного мозга. Белое вещество состоит из проводящих путей. Левое и правое полушария соединены широким нервным трактом, который называется мозолистым телом. Каждое полушарие для удобства делят на четыре доли.
Базальные ганглии расположены в основании конечного мозга и представляют собой важное подкорковое связующее звено между ассоциативными областями коры головного мозга и двигательными областями коры головного мозга. К базальным ганглиям относятся следующие структуры: полосатое ядро базальных ганглий ( стриатум), состоящее из хвостатого ядра базальных ганглий и скорлупы базальных ганглий, бледный шар базальных ганглий ( паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы, черная субстанция базальных ганглий и субталамическое ядро базальных ганглий. В состав базальных ганглиев часто включают также ограду и реже - миндалину.
Базальные ганглии: афферентные и эфферентные связи