- •Электронное оглавление
- •Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
- •Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
- •Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
- •Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
- •Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
- •Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
- •Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
- •Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
- •Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
- •Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
- •Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
- •Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
- •Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
- •§ 1. Временная организация памяти
- •Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
- •Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
- •Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
- •Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
- •Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1 ), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
- •Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. МОТИВАЦИЯ
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
- •Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;
- •Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
- •Глава XI. ЭМОЦИИ
- •§ 1. Функции эмоций
- •Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
- •Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
- •§ 4. Нейрохимия эмоций
- •Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
- •Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.
- •Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
- •Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
- •Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
- •Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (MC) и парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)
- •Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
- •Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
- •Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б);
- •Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
- •Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
- •Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по X. Битструпу, 1968)
- •§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
- •Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986)
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы
— это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.
101
П.В. Симонов [36] рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека (см. рис. 6). Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены в сводной таблице (см. рис. 6). Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных.
§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
Инстинкт — это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономичес-
102
кий признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.
Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных
103
ученых-этологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менинга, Д. Дьюсбери и др.
В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» — детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) — ключевой (спусковой) стимул — комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) — «завершающий акт».
Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т. е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).
В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения (рис. 7). По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных
104
Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
С — стимул, Р — рецепция, П — поведенческий акт; пунктирная линия — модулирующее влияние, сплошная — деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции
синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ — замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного
105
акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения [13; 20; 34; 35].
Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов — клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избигательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета и ходьбы.
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.