Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, его роль для селекции.
Закон гомологичных рядов:
Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.
Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.
Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в генотипах значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе видообразования. При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).
Значение:
Закон является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.
Центры происхождения культурных растений и их роль в селекции.
Це́нтры происхожде́ния культу́рных расте́ний -географические центры генетического разнообразия культурных растений.
1. Индийский (Южноазиатский) центр включает в себя полуостров Индостан, Южный Китай, Юго-Восточную Азию. Этот центр -- родина риса, цитрусовых, огурцов, баклажанов, сахарного тростника и многих других видов культурных растений.
2. Китайский (Восточноазиатский) центр включает в себя Центральный и Восточный Китай, Корею, Японию. В этом центре были окультурены человеком просо, соя, гречиха, редька, вишня, слива, яблоня.
3. Юго-западноазиатский центр охватывает страны Малой Азии, Средней Азии, Иран, Афганистан, Северо-Западную Индию. Это родина мягких сортов пшеницы, ржи, бобовых (гороха, бобов), льна, конопли, чеснока, винограда.
5. Средиземноморский центр включает в себя европейские, африканские и азиатские страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Здесь родина капусты, маслин, петрушки, сахарной свеклы, клевера.
6. Абиссинский центр расположен в относительно небольшом районе современной Эфиопии и на южном побережье Аравийского полуострова. Этот центр -- родина твердых пшениц, сорго, бананов, кофе. По-видимому, из всех центров древнего земледелия Абиссинский центр является самым древним.
7. Центральноамериканский центр -- это Мексика, острова Карибского моря и часть стран Центральной Америки. Здесь родина кукурузы, тыквы, хлопчатника, табака, красного перца.
8. Южноамериканский центр охватывает западное побережье Южной Америки. Это родина картофеля, ананаса, хинного дерева, томатов, фасоли.
Знание центров происхождения культурных растений важно потому, что: - позволяет изучить и сохранить генофонд исходных форм, который более богат, чем у культурных растений. - позволяет изучать болезни и вредителей культурных форм, зная болезни и вредителей исходных фопм. - позволяет находить меры борьбы с вредителями и заболеваниями. -позволяет находить растения с нужными параметрами для улучшения существующих сортов.
11. Виды исходного материала для селекции.
Исходный материал – образцы, с которых начинается селекционный процесс. В качестве материала могут служить как культурные, так и дикорастущие сорта растений. В настоящее время используются следующие виды исходного материала:
1. Естественные популяции. К этому виду исходного материала относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений.
2. Селекционные сорта.
3. Гибридные популяции, создаваемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида (внутривидовые) и получаемые в результате скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
4. Самоопыленные линии (инцухт-линии). У перекрестноопыляющихся растений важный источник исходного материала — самоопыленные линии, получаемые путем многократного принудительного самоопыления.
5. Мутантные формы, как искусственно индуцированные, так и естественные.
6. Полиплоидные формы, созданные в результате кратного увеличения диплоидного набора хромосом. (По-сути один из видов мутантов).
7. Формы, созданные биотехнологическими методами, например, культурой тканей и пыльников, гибридизацией протопластов и тд и тп.
12. Методы создания популяций для отбора.
Внутривидовая гибридизация, отдаленная гибридизация, мутагенез, биотехнологические методы. В настоящее время чаще всего используется внутривидовая гибридизация.
13. Внутривидовая гибридизация. Методы подбора пар для скрещивания.
Внутривидовая гибридизация – скрещивание особей одного вида, его подвидов, сортов, пород или линий. Правильный подбор пар для скрещивания является основополагающим фактором успеха. Основных принципов подбора пар для скрещивания два: по взаимному дополнению и по генетической дивергенции.
Принцип взаимного дополнения
Представляет собой взаимную компенсацию недостатков одного родителя достоинствами другого. При этом пары подбираются с как можно меньшим кол-вом отрицательных признаков, т.к. если у родителей много отрицательных признаков, пусть и взаимно компенсирующихся, шанс на удачную рекомбинацию низок.
Так же необходимо помнить, что свойства и признаки могут быть связанны друг с другом, не только положительно, но и отрицательно. Например, высокая урожайность плохо совмещается со скороспелостью, устойчивостью к засухе и высоким содержанием белка.
Принцип подбора по генетической дивергенции
Представляет собой скрещивание форм генетически отдаленных, но принадлежащих одному виду. (У нас тут внутривидовая гибридизация или что, в конце концов?) Большие различия в генотипах предполагают большие возможности для рекомбинации, следовательно большую вероятность объединения хоз. ценных свойств родителей.
(Примеч. авт. Так же иногда выделяют метод скрещивания в различных комбинациях большого количества сортов с неизвестными характеристиками, но это уже не подбор пар, а хуйня какая-то. Даже не уверен, что это сейчас используется.)
Остальные принципы являются более частными и вытекают из двух предыдущих. Например:
Подбор пар по эколого-географическому принципу. Берут сорт, имеющий какие-либо адаптации для условий данного региона (как правило, местный) и скрещивают с сортом инородного происхождения, со свойствами, отсутствующими у первого. Разная эколого-географическая принадлежность сортов будет говорить о их генетической дивергенции, а разные положительные качества соответствуют принципу дополнения.
Так же есть генетико-статистические методы, например диаллельный анализ, в котором все изучаемые образцы скрещиваются каждый с каждым. Первое поколение оценивается по интересующим признакам и в дальнейшем оценивают общую комбинационную способность признака. Высокая общая комбинационная способность говорит о селекционной ценности образца в качестве родительской формы. Следовательно, два таких образца будут представлять собой хорошую пару.
Так как ты, юный читатель, терпеть не можешь ни генетику, ни статистику, ограничимся лишь упоминанием того, что все подобные методы нетехнологичны и трудоемки, поэтому запоминать остальные нет смысла.
14. Простые и сложные скрещивания.
Простые скрещивания это скрещивание двух родительских форм, сложные скрещивания более двух родительских форм (НЕ одновременно) или повторные скрещивания с одним из родителей.
Простые скрещивания бывают прямые и обратные, те АхБ и БхА, При этом первая буква означает материнскую форму, а вторая отцовскую. От перемены мест слагаемых сумма меняется, т.к полученные в результате гибриды будут отличаться потому что цитоплазма и органеллы в ней (например, митохондрии) будут передаваться только по материнской линии. Хотя генетический материал будет одинаковый.
Систему прямого и обратного скрещивания называют реципрокным скрещиванием.
Сложные скрещивания бывают ступенчатые, возвратные (беккросс), насыщающие (поглотительные), и конвергентные.
Ступенчатое скрещивание.
При ступенчатой гибридизации полученные гибридные растения повторно скрещивают с третьим сортом, а если необходимо, то затем в скрещивание вовлекают и четвертый сорт и т. д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно (ступенчато) включаются в гибридизацию.
Этот метод используется для объединения в одном гибриде свойств, принадлежащих разным родительским формам.
Например : (АхБ)хС; (АхБ)х(СхГ); ((АхБ)х(СхГ))хД и так далее.
Возвратное скрещивание или беккросс.
Скрещивание гибрида с тем из родителей, свойства которого хотят усилить в конечном гибриде. Например (АхБ)хА ил (АхБ)хБ.
Насыщающие скрещивания.
Используется, если необходимо от одного из родителей передать только один ген. Представляет систему беккроссов, в которых сорт, получающий ген все время повторяется, а сорт, из которого ген берется, учавствует только в первом скрещивании. В такой ситуации первый объект который подвергается «улучшению», называют рекуррентным родителем, а второй, чьи признаки намереваются передать первому объекту, называют донором. Пример: (((((АхБ)хА)хА)хА)хА)хА. Однако, при вводе рецессивного аллеля необходимо каждые два беккросса проводить самоопыление.
Конвергентное скрещивание.
Необходимо, когда в сорт нужно ввести два или больше генов от разных доноров. При этом проводят параллельные насыщающие скрещивания, в которых один рекуррент, но разные доноры. Результаты скрещивают.
Пример ((((((АхБ)хА)хА)хА)хА)хА)х((((((АхС)хА)хА)хА)хА)хА)
15. Отдаленная гибридизация и ее роль в селекции.
Отдаленная гибридизация представляет собой скрещивания, в которых в той или иной мере проявляется несовместимость родительских форм. Кратко говоря, это скрещивание форм, принадлежащих к разным биологическим таксонам.
Выделяют межродовую и межвидовую отдаленную гибридизацию, при этом скрещивания, не обнаруживающие несовместимости, вне зависимости от ботанического таксона, называют конгруэнтными, а с присутствующей несовместимостью инконгруэнтными.
Отдаленная гибридизация позволяет создавать сорта с признаками, которые невозможно создавать с помощью внутривидовой гибридизации или других способов. Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям. Так же отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
16. Использование мутагенеза в селекции.
Мутагенез – способ создания популяций для отбора, при котором происходит изменение гена (точечные мутации), хромосомы (хромосомные мутации) или всего генома, при котором изменяется число хромосом, этот метод в селекции рассматривается отдельно.
Мутагенез позволяет изменить только один ген или часть генома, что позволяет исправить недостатки хорошего сорта.
Наравне с искусственно полученными мутантами используются и природные мутанты.
Искусственный мутагенез делят на физический и химический, последний более эффективен, так как позволяет действовать более мягко.
При помощи мутагенеза можно изменять различные признаки, но наиболее известны сорта, обладающие высоким качеством продукции, устойчивые к болезням и вредителям, в меньшей степени к неблагоприятным абиотическим условиям.
Зачастую, полученные в результате мутагенеза новые ценные формы можно сразу использованы в качестве новых сортов.
17. Использование полиплоидии в селекции.
Полиплоидия – индуцированное изменение числа хромосом у селектируемой культуры.
Получаемые полиплоидные формы не являются готовыми сортами, они лишь исходный материал для селекции. Отрицательная особенность большинства полиплоидов — пониженная плодовитость, что ограничивает их непосредственное использование.
Изучение искусственных полиплоидов у различных растений позволило установить следующие основные закономерности полиплоидии.
1. Растения с небольшим числом хромосом дают более жизнеспособные и ценные полиплоиды, чем многохромосомные.
2. Перекрестноопыляющиеся растения лучше отзываются на полиплоидию, чем самоопылители.
3. Практически более ценные полиплоиды получаются у растений, возделываемых для использования их вегетативных органов (кормовые растения, корнеплоды и др.), значительно большие трудности возникают при создании полиплоидов у растений, выращиваемых на семена.
Выделяют несколько типов полиплоидов:
Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз — гексаплоиды, в 8 раз — октаплоиды и т. д.
Аллополиплоиды — организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. — двоякоживущие) — организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды — организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.
Анеуплоиды — несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.
Гаплоиды – растения с одним набором хромосом.
18. Полиплоидный ряд. Оптимальный уровень плоидности.
Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд возрастающего кратного увеличения основного числа хромосом, называется полиплоидным рядом.
Далеко не всегда увеличение количества наборов хромосом соответствует увеличению полезных качеств у растения. Для каждого вида существует уровень плоидности, при котором растение проявляет наиболее ценные сельскохозяйственные свойства. Этот уровень называют оптимальным. Например, для ржи это тетраплоид. На практике редко встречаются успешные растения с плоидностью выше тетраплоидной.
19. Получение триплоидных гибридов. Их применение в растениеводстве.
Триплоиды возникают в тех случаях, когда яйцеклетка с нередуцированным числом хромосом (2n) оплодотворяется пыльцой с n хромосом. В настоящее время создано огромное число тетраплоидов, и триплоиды получают при скрещивании тетраплоидов с диплоидами. Например, для получения триплоидной свеклы высаживают смесь тетраплоидов и диплоидов 3 к 1 и в результате получают смесь три, ди и тетраплоидных семян. При посеве таких семян процент триплоидов увеличивается, так как они обладают большей мощьностью и к концу вегетации занимают ¾ посевов.
Для вегетативноразмножаемых растений триплоидность не имеет значения с точки размножения.
Среди размножаемых семенами триплоидов наиболее распространенны сахарная свекла и арбуз, у которых уровень сахара очень высок.
20. Принципиальная схема селекционного процесса.
