1654
.pdfМинистерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования «Воронежская государственная лесотехническая академия»
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ
Методические указания к самостоятельному изучению дисциплины для студентов специальностей 250201 – Лесное хозяйство, 250203 – Садово-парковое и ландшафтное строительство и бакалавров по направлению подготовки 250100 – Лесное дело, 250700 – Ландшафтная архитектура
Воронеж 2013
2
УДК 630*165.6
Сиволапов, А.И. Лесная селекция. Методические указания к самостоятельному изучению дисциплины для студентов специальностей 250201 – Лесное хозяйство, 250203 – Садово-парковое и ландшафтное строительство и бакалавров по направлению подготовки 250100 – Лесное дело, 250700 – Ландшафтная архитектура [Текст] / А.И. Сиволапов; М-во образования и науки РФ, ФГБОУ ВПО «ВГЛТА» – Воронеж, 2013.- 32 с. (Электронная версия)
Печатается по решению редакционно-издательского совета ВГЛТА
Рецензент: канд. с.-х. наук, в.н.с. НИИЛГиС В.А. Кострикин
Ответственный редактор, канд. с.-х. наук, проф. А.И. Сиволапов
3
ВВЕДЕНИЕ
Селекция растений – теория и практика улучшения существующих и выведение новых сортов растений. Слово селекция в переводе с латинского selektio означает отбор или выбор. Отбор лучших форм из дикорастущих видов растений – наиболее древний метод селекции. Первоначальное понятие селекции соответствовало содержанию работ по выведению новых сортов путем отбора и размножения лучших из них. Современная селекция применяет отбор, используя при создании исходного материала гибридизацию, полиплоидию и мутагенез. Однако и в настоящее время отбор остается основой селекционной работы: с отбора исходных форм начинается выведение сорта, отбором заканчивается апробация форм и признание нового сорта.
Лесным Кодексом Российской Федерации, принятым Государственной Думой и введенным в действие Правительством Российской Федерации в январе 2007 года, установлено, что для осуществления рационального использования, охраны и защиты лесного фонда и воспроизводства лесов разрабатываются государственные программы устойчивого лесопользования, означающие непрерывное пользование лесом и сохранение биоразнообразия.
Для успешного решения этой задачи важное место имеет внедрение в лесоводство методов селекции. Для улучшения лесных пород на основе селекции возможны два основных пути: 1. Отбор и использование для разведения стихийно возникших в природе ценных форм. 2. Получение новых ценных форм экспериментальным путем (методами гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и др.) и их использование.
Перевод на селекционную основу всех хозяйственных мероприятий: семеноводства, лесных культур, декоративного озеленения, рубок промежуточного и главного пользования – приведет к повышению производительности, устойчивости и качественной структуры новых лесов. За последние годы в этом направлении много сделано: разработаны теоретические принципы перевода лесного хозяйства на селекционную основу, накоплен практический опыт создания селекционносеменоводческой базы; в регионах Российской Федерации проектируют селекционно-семеноводческие комплексы.
Селекция декоративных древесных растений изучает закономерности роста и развития, наследственности и изменчивости древесных растений в озеленительных посадках.
При самостоятельном изучении Лесной селекции сталкиваешься с множеством специальных терминов, поэтому некоторые наиболее употребляемые в лесной селекции термины даны в методическом руководстве и их смысловые значения.
4
СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛОВ ДИСЦИПЛИНЫ
2.1 Введение
Определение, предмет, направления и методы лесной селекции. Определение, предмет и методы сортоиспытания. Определение, предмет и методы лесного семеноводства. Лесная селекция, сортоиспытание, семеноводство в системе лесохозяйственного образования и лесобиологических наук. Оценка современного уровня развития лесной селекции, сортоиспытания и семеноводства в мире и России.
2.2 Вид и видообразование. Внутривидовой полиморфизм и методы его изучения
Вид и его структура. Популяция, ее структура и свойства. Видообразование и естественный отбор. Признак и фен. Свойства фенов. Межпопуляционная изменчивость. Параллельная изменчивость. Качественные и количественные признаки, методы их обработки.
2.3 Методы селекции
Отбор. Содержание и теоретические основы отбора как метода селекции. Типы отбора: массовый, групповой, индивидуальный. Отбор провиниенций, эдафотипов и лесосеменное районирование. Отбор популяций, форм, биотипов. Отбор при интродукции. Прижизненная оценка наследственных свойств растений. Ранняя диагностика признаков и свойств плюсовых деревьев.
Гибридизация. Гибридизация внутривидовая и отдаленная. Спонтанная гибридизация. Факторы, ограничивающие спонтанную гибридизацию: генетические, физиологические, физические. Получение фертильных гибридов. Задачи, решаемые методом гибридизации. Содержание и порядок работы методом гибридизации. Системы скрещивания, их достоинства, недостатки и практическое применение. Комбинационная способность общая и специфическая; понятия, генетические основы, методы оценки, практическое применение.
Мутагенез. Мутации и их классификация. Мутагенные факторы, их классификация и оценка эффективности. Теоретические основы индуцированного мутагенеза. Факторы, влияющие на эффективность мутагенеза: вид мутагена и его доза, биология объекта и его состояние, внешняя среда. Порядок работы при проведении индуцированного мутагенеза.
Полиплоидия. Определение полиплоидов и их классификация. Полиплоидия как фактор эволюции. Хозяйственное значение. Причины возникновения спонтанных полиплоидов. Оптимальное число плоидности. Аутополиплоиды и аллополиплоиды. Полиплоидия и морфогенез.
5
Полиплоидия и апомиксис. Криптополиплоидия и псевдополиплоидия. Диагностика полиплоидов.
2.4 Способы размножения селекционного материала
Системы размножения растений: половое и бесполое. Преимущества и недостатки. Их сущность и роль в сохранении генотипических особеностей родительских растений в потомстве. Практическое применение различных форм размножения. Способы вегетативного размножения: порослью от пня, отводками, корневыми отпрысками, корневищными побегами, черенками, культурой тканей, прививками.
2.5 Сорт и сортоиспытание
Определение сорта. Сорт как конечный этап селекционного процесса. Типы сортов по способу получения: сорт-популяция, сорт-гибрид, сортлиния, межлинейные гибриды, сорт-клон. Порядок работы при получении сорта и сортоиспытании. Организация авторского права на сорт.
2.6 Селекционная оценка насаждений, плюсовая оценка насаждений
Селекционная оценка насаждений и древостоев. Требования к плюсовым деревьям и древостоям в зависимости от вида растения, географического района и направления селекции.
2.7Организация постоянной лесосеменной базы и других объектов единого генетико-селекционного комплекса
Состояние лесного семеноводства. Постоянная лесосеменная база и ее структура. Принципы организации сортового семеноводства лесных древесных растений на генетико-селекционной основе. Этапы работ по созданию ПЛСБ. Объекты ПЛСБ. Состав единого лесного генетикоселекционного комплекса (ЕЛГСК). Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ). Отбор насаждений под ПЛСУ, селекционная оценка деревьев, формирование, документация, охрана и защита. Способы закладки ПЛСУ. Лесосеменные плантации (ЛСП). Классификация типов ЛСП. Способы создания плантаций вегетативного происхождения. Способы создания плантаций семенного происхождения. Подбор площадей, выбор растительного материала, схема размещения клонов и семей, агротехника выращивания. Стимуляция семеношения на ЛСП. Документация, охрана и защита ЛСП Организация ЛСП II порядка и ЛСП повышенной генетической ценности. Организация временных лесосеменных участков до формирования постоянной лесосеменной базы. Классификация лесных семян. Организация производственных лесосеменных хозяйств.
2.8Частная селекция лесных растений. Селекция и семеноводство хвойных древесных растений
Селекция сосны, ели, лиственницы, пихты: направления селекции - на быстроту роста и качество ствола, качество древесины, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, иммунитет, смолопродуктивность,
6
урожайность и качество семян. Особенности создания лесосеменной базы. Селекция и семеноводство перспективных интродуцентов хвойных растений.
2.9 Селекция и семеноводство лиственных древесных растений
Селекция на быстроту роста и форму ствола. Качество древесины. Аномальные перестройки структуры стебля древесных растений и селекция на декоративность древесины. Особенности создания лесосеменной базы. Селекция на урожайность, качество плодов у дикорастущих орехоплодных, плодовых и ягодных растений. Устойчивость к неблагоприятным факторам среды, иммунитет и др. Особенности создания маточно-семенной базы.
2.10 Частная селекция декоративных растений
Селекция на декоративность однолетних и многолетних травянистых растений. Размеры, форма и окраска цветков и его частей, листьев, длина цветоноса. Увеличение периода цветения как фактор декоративности. Селекция на устойчивость к воздействию техногенных и биотических факторов в условиях города.
Декоративные древесные растения. Особенности наследования и селекция хвойных растений по габитусу и окраске хвои. Краснолистные и разрезнолистные формы лиственных древесных и кустарниковых растений. Устойчивость декоративных древесных и кустарниковых растений в городских посадках и лесопарках.
Термины и определения
Аблактировка – прививка сближением, при которой осуществляется сращивание побегов двух расположенных рядом растений без отделения от маточника. После того как компоненты прививки срастаются, привой отрезают ниже места прививки от своего корня, а у подвоя выше места прививки срезают крону.
Акклиматизация – в широком смысле понимается как приспособление организмов к жизни в новых, непривычных для них климатических условиях на основе изменения наследственности. В узком смысле акклиматизация – это одна из форм интродукции, когда приспособление к новым условиям среды происходит вследствие генетического сдвига на основе естественного и искусственного отбора.
Акклиматизация ступенчатая – разновидность акклиматизации как формы интродукции, при которой продвижение интродуцируемого растения в новый район осуществляется путем постепенного ступенчатого перемещения последовательно нескольких поколений (генераций семенного происхождения) во все более и более отличные от родины климатические условия, которые более близки к предполагаемому району интродукции.
7
Аллополиплоид – полиплоидный организм, содержащий хромосомные комплексы двух или большего числа разных исходных видов.
Амфимиксис – это нормальный процесс оплодотворения, слияние двух половых клеток.
Аналитическая селекция – селекция, основанная на отборе (выделении) исходного материала из естественного формового разнообразия популяций.
Анемофильное растение – растение опыляемое ветром.
Апомиксис – бесполосеменное размножение растений.
Ареал – территория произрастания какого-нибудь рода, вида, популяции или другого таксономического подразделения растений или животных.
Архивно-маточные плантации (коллекционные) – плантации, создаваемые с целью сохранения генетического фонда отобранных плюсовых деревьев (ценных древесных пород) на основе применения вегетативных способов размножения (чаще прививкой). Архивно-маточные плантации могут явиться основой для закладки лесосеменных плантаций, используются для заготовки черенков, проведения работ по искусственному скрещиванию как составной элемент организации испытания плюсовых деревьев.
Атавизм – проявление в потомстве признака, свойственного далеким предкам.
Аутбридинг – скрещивание особей , состоящих между собой в не очень тесном родстве. Противоположностью аутбридинга является инбридинг.
Аутогамия – самоопыление.
Аутополиплоид – полиплоидный организм, содержащий хромосомные комплексы одного исходного вида.
Беккросс (скрещивание возвратное) – скрещивание, при котором полученный гибрид повторно скрещивается с одним из родителей (однократно или многократно). Например, полученный гибрид Аа скрещивается с одной из родительских особей (АА или аа); Аа ×АА или Аа × аа. Последний вариант возвратного скрещивания называется анализирующим возвратным скрещиванием. Возвратные скрещивания применяются для установления генотипа исходной родительской особи и в других случаях.
8
Варианса (дисперсия) – статистическая мера изменчивости, представляющая собою средний квадрат (σ2), который характеризует общую изменчивость по данному количественному признаку. При определении коэффициента наследуемости фенотипическую вариансу (σ2ph) расчленяют на генотипическую (σ2g) и паратипическую (σ2e).
Варианта - значение любого члена вариационного ряда, который составлен по какому-либо количественному признаку.
Вариация – различия между единицами, составляющими некоторую совокупность.
Вегетативное сближение (метод предварительного вегетативного сближения) – разработан И.В. Мичуриным для преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации. Основан на сближении физиологических и биохимических свойств привоя и подвоя.
Вид – совокупность огромного числа микропопуляций. Систематическая единица, представляющая совокупность особей, характеризующихся общностью происхождения, исторического развития на определенной территории и имеющая сходные системы приспособлений к условиям среды и воспроизведения признаков в потомстве.
Временные лесосеменные участки (ВЛСУ) – это участки спелых и приспевающих нормальных насаждений, выделенные и специально подготовленные для заготовки лесных семян. Систему ВЛСУ со сбором семян (шишек) с поваленных деревьев (преимущественно для хвойных пород) целесообразно применять в районах со значительным объемом рубок главного пользования. Выделять ВЛСУ следует при лесоустройстве не менее чем на один ревизионный период (целесообразнее на 2 периода). Минусовые деревья удаляют с целью исключения их участия в перекрестном опылении. Вырубка ВЛСУ производится в урожайный год.
Генеративные органы – органы, которые связаны с осуществлением полового процесса.
Генерация – поколение организмов.
Генофонд – это совокупность генов (аллелей) популяций, в пределах которой они характеризуются определенными частотами. Генофонд отдельной популяции – составная часть генетического потенциала вида.
Географические культуры – специальные сравнительные лесные культуры, создаваемые посадкой или посевом материала, который получен с
9
популяций разного географического происхождения (разных провиниенций). Используются для решения вопросов переброски семян, то есть лесосеменного районирования. Географические культуры являются теоретической основой массового отбора.
Гетерозис – наблюдаемое у гибридов (первого поколения) свойство превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм. Гетерозис подразделяют по типу проявления на:
1.Соматический (по приросту вегетативных органов);
2.Репродуктивный (по урожайности);
3.Адаптивный (приспособительный, по устойчивости).
Гибридно-семенные плантации – лесосеменные плантации, закладываемые с целью получения гибридных семян (F1) первого поколения (сортов-гибридов) на основе скрещивания между различными видами, подвидами, экотипами, инцухт-линиями. Закладывают плантации прививкой или из материала семенного происхождения. Эффективными показали гибридно-семенные плантации для получения семян между лиственницей европейской и японской, тополем белым и осиной, сосной черной австралийской и сосной корейской, сосной веймутовой и румелийской, березой повислой и бумажной и др.
Гибридизация – скрещивание особей, отличающихся между собой хотя бы одним аллелем. Различают гибридизацию естественную (спонтанную), наблюдаемую в природе и искусственную. Искусственная гибридизация является в настоящее время, одним из перспективных методов (синтетической) лесной селекции.
Гибридизация внутривидовая – скрещивание между биотипами, принадлежащими к одному виду.
Гибридизация интрогрессивная – отдаленная гибридизация, при которой осуществляется проникновение генетического материала одного вида в другой. Имеет место в естественных условиях при захождении ареала одного вида в ареал другого близко родственного вида. Например, в районе соприкосновения ареалов лиственницы сибирской и даурской существует широкая зона, представленная лиственницей гибридного происхождения (лиственница Чекановского).
Гибридизация отдаленная (межвидовая) – скрещивание растений, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация) или родам (межродовая гибридизация).
Гибриды – гетерозиготные особи, которые возникли в результате скрещивания генетически различных форм. В практике лесной селекции этот
10
термин наиболее целесообразно применять для потомства, полученного от спонтанного или искусственного скрещивания форм, сортов. Любая особь в насаждении может рассматриваться как гибрид, так как все основные лесообразующие древесные породы перекрестно-опыляемыми и поэтому гетерозиготными.
Гибриды межлинейные – гибриды, полученные при скрещивании двух или нескольких самоопыленных линий (инцухт-линий).
Гибриды простые – гибриды, полученные в результате однократного скрещивания двух особей.
Гибриды сложные – гибриды, полученные при сложном скрещивании.
Делянка – небольшая часть опыта, состоящая из одного варианта.
Диаллельные скрещивания – скрещивание каждого дерева, линии или сорта с другими линиями или сортами во всех возможных комбинациях.
Дрейф генов – изменение генетической структуры (частоты гена) в популяции, вызванное случайными процессами, наиболее выражен в малых ограниченных популяциях.
ЕГСК – единый генетико-селекционный комплекс, включает
Жизнеспособность пыльцы – это способность пыльцы прорастать на искусственных жидких и твердых средах и др.
Засухоустойчивость – сложный селекционный признак, отражающий способность растений противостоять таким неблагоприятным экологическим факторам, как высокая температура, низкая относительная влажность воздуха и почвы, и при этом продуктивно использовать воду в питательные вещества, не снижая значительно показателей общей продуктивности.
Зимостойкость – сложный селекционный признак, отражающий способность растений противостоять комплексу неблагоприятных воздействий среды в течение зимнего периода (действие низких температур, выжимание, выпревание и др.).
Изменчивость метамерная (эндогенная) – изменчивость признаков, наблюдаемых в пределах определенной особи.