3 курс / Топографическая анатомия и оперативная хирургия / Клиническая анатомия / Клиническая_анатомия_уха_Стратиева_О_В_
.pdf..,...,.,..=-- 5
t---4
*--3
~-:s:~llнейрон
~~~-2
I нейрон
Рис. 72. Центральный вестибулярный анализатор (наша модифика
ция схемы У. Guerrier. F. Basseres.1984):
1 - pmucyпярная формация: 2 - веcrибуляриые ядра: 3 - медиальный про дольный пучок; 4 - заднне бyroрки четверохолмия; 5 - переднне бyroркн
четверохолмия: 6 - таламус: 7 - область Пеифилда; 8 - oБJIасть Фостера.
Вестибулярные ядра: В - верхнее; М - медиальное; n - латеpanьное: Н - нианее.
Ядра Чl!pl!Пно-мозroвwx нервов: III - глазодвигательныЙ. IV - блоковой.
VI - отводящий
142
Клетки. окружающие вестибулярные ядра. формируют
несколько трактов. Эти пути направляются в спинной мозг.
кору головного мозга. мозжечок в составе медиального и зад
него продольного пучков. Пyrь от лабиринта к коре головно
го мозга переключается в ядрах таламуса (область IП нейро на) и оканчивается в височно-теменной области в зонах Пен
филда и Форстера (регион IV нейрона) (рис. 72). Вестибулярные ядра связаны с ретикулярной формацией.
глазодвигательными ядрами. с моторной частью спинного
мозга. а также с мозжечком. вегетативной нервной системой
и височными долями больших полушариЙ мозга.
Благодаря обширным связям вестибулярных ядер осу
ществляются различные рефлексы. Выделяют кинетические
рефлексы. которые контролируют координированное сокра
щение мышц и движение глаз при перемещении. эта группа
рефлексов инициируются активностью пятен и гребешков на
линейные и угловые ускорения. А также рефлексы. направ
ленные на поддержание позы и мышечного тонуса. они воз никают при активности статокинетических пятен и служат
компенсаторным ответом на действие гравитационных сип.
Рефлекторная дуга включает: рецептор. первичный нейрон.
нейрон 11 порядка (ядра). нейрон mпорядка (мотонейроны)
и эффектор (отвечающий орган) [5.20.42.70).
Вгanu6улоокулярныii рефлги
Одним из примеров может cnyжить глазной рефлекс с на
ружного полукружного канала (рис. 73). Угловое ускорение
вправо вызывает ток эндолимфы влево. Купула правого гори
зонтального канала смещается ампулопетапьно: активизируется
правый ампулярный нерв. Сигнал передается на правое меди
альное вестибулярное ядро. а от него - к ядрам глазодвиraтenь
ного нерва на одноименной (правой) стороне и к ядру отводя
щего нерва противоположной (левой) стороны. Импульс от
правого амnyлярного нерва стимулирует мыпщы-агонисты и
вызываетторможение мышц-антагонистов. В результате проис-
w U" ....
ходит сокращение правои внyrpeннеи прямои и левои наруж-
ной прямой мыпщ глаза. что вызывает отведение глаз в левую сторону. Медленный компонент нистагма направлен влево.
143
О |
® |
fЛ |
|
------- -«------- --
"о
О
шl \ош~~-----.~--....:==®--t:;:;
Одновременно с усилением активности правого ампуляр
ного нерва возникает торможение в левом ампулярном нерве
наружного канала. Все. что происходит в правом полукруж
ном канале. тотчас же повторяется в левом. Однако. если в
правом полукружном канале происходит утрикулопетальное
смещение купулы гребешка. то в левом - ее утрикулофугаль
ное отклонение.
В левом вестибулярном анализаторе активизируются тор
мозные нейроны. которые передают информацию на ядра
глазодвигательного нерва слева и отводящего нерва справа.
Сигнал с левого ампулярного нерва приводит к возбуждению
мышц-антагонистов и релак<:ации агонистов. В результате
сокращаются пр~ивоположные мышцы - правая наружная
прямая и левая внутренняя прямая мышцы глаза. Глаза со
вершают быстрое движение в противоположную (правую)
сторону. Быстрый компонент нистагма направлен вправо.
При воздействии углового ускорения во фронтальной
плоскости пронсходит ампулофугальное смещение купулы
правого верхнего канала. что усиливает импульсацию в пра
вом ампулярном нерве. Стимул поступает на латеральное вес
тибулярное ядро на одноименной (правой) стороне. а от
него - к глазодвигателъному ядру протнвоположной (левой) стороны. При этом пронсходит сокращение верхней прямой
мышцы правого глаза и нижней косой мышцы левого глаза.
Глаза совершают движение вертикально вверх и ротаторно. Медленный компонент ннстагма направлен вертикально вверх и ротаторно (рис. .
Одновременно в левом ампуnяpном нерве верхнего полу
кружного канала начинается тормозная реакция. Поток им
пульсов поступает на ядра отводящего и глазодвигательного
нервов противоположной (правой) стороны, вызывая актива-
Рис. 73. Глазной рефлекс с наружного полукружного канала:
А - пyrь возбуждення. а - сокращение левой наружной прямой и правой
внутренией прямой мышц. Б - путь тормо.ення. б - сокращение nевой
виутренней прямой и правой наружной прямой мышц. Комплекс вести
булярных ядер: В - верхнее. n - латеральное. М - медиальиое. Н - на ружное. Ad - правый лабнрннт: Od - правый глаз; Os - левый глаз. CmpeJI-
ка - направленне путей возбу.деиня н тормо.еиия:
-А - медленный компонент иистагма;
-Б - быстрый компонент нистагма
145
t.---,>.Qd
о
б
Б
Ad
@)
А
-н
|
Рис. 74. Глазной рефлекс с BepXHero ПОЛ)'1<ружного к |
А - путь возбуждения; 8 |
- сокращение правой верхиеА прямой и левой нижней кос |
б - сокращение правой ннпей ПРRМОЙ н левой верхней косой мышц. Коммекс ве |
|
n - латеральное. М - |
меднальиое, Н - наружное; Ad - правый лабнрннт; Od - |
CmpeJltcQ - направnеиие NeдneHHoro компонента Hlfcт
цию и сокращеиие иижней прямой мышцы правого глаза и
верхией косой мышцы левого глаза. И глаза совершают бы crpoe движеиие в противоположную сторону. Бысгрый компо
нент нистагма направлен вертикальио вниз и ротаторно.
Аиалогично возникает глазной рефлекс при стимуляции
заднего каиала (рис. 75).
Таким образом. каждый полукружный канал имеет свою
функциональную пару на другой стороне. и все. что происхо
дит в правых каналах. зеркально отражается с левой стороны.
Физиологический смысл вестибулоокулярных рефлексов со
СТОИТ в том. чтобы стабилизировать положение глаз при по
воротах головы.
Dрер.дверво-спиввомозговоЙ тракт. Тракт представ
лен латеральным преддверно-спинномозговым. медиальным
преддверно-спинномозговым и ретикулоспинальиым трактами
(рис. 76). В этих нервных путях .собирается. вся информа
ция о степени активности вестибулярного аппарата. мозжеч ка и ретикулярной формации. Преддверно-спинномозговой
тракт обеспечивает безусловно рефлекторное поддержание
равновесия и коордииацию при перемещении человека.
Латеральный nреiJiJверНО-СnUННОAlоэzовой тракт начина
ется от наружного вестибулярного ядра. Из передней верхней
части ядра отходят нейроны. иннервирующие шейный отдел спинного мозга. or задней нижней части ядра начинаются
нейроны. которые стимулируют пояснично-крестцовый o:r-
дел. от средней части ядра берут начало нейроны. активизи
рующие грудной отдел спинного мозга.
Волокна латерального ядра оканчиваются на дендритах
передних рогов спинного мозга. or латерального ядра к пе
редним рогам спинного мозга проходит пятнышко-спиналь
ная рефлекторная дуга. Этот рефлекс направлен на поддержа
ние позы. При поражении латерального ядра или разрушении
лабиринта характерио снижение мышечного тонуса на одно
именной стороне.
Медиальный nреiJiJверНО-СnUННОAlоэzовой тракт начинает
ся от медиального ядра. Часть его волокон поступает в меди альный продольный пучок. но не достигает передних рогов
и заканчивается на нейронах шейного отдела мозга.
or ретикулярной формации продолговатого мозга начи
нается ретикулоспинальный тракт. Этот путь имеет прямые
147
«
~ с'о
u)
01""fМ О
и перекрещенные волокна. которые распространяются вдоль
всего спинного мозга и в поперечном направлении проника
ют в серое вещество. Тракт оказывает тормозное и облегчаю
щее влияние на мотонейроны спинного мозга (см. рис. 76).
Весmu6улосnuнальныйрефлекс. Благодаря связям вестибу
лярного анализатора со спинным мозгом осуществляются
шейные вестибулоокулярные и вестибулоспинальные реф
лексы. Например, во время внезапной остановки при враще
нии в какую-либо сторону наблюдается тенденция к падению.
Тот час же запускается вестибулоcnинальный рефлекс: повы
шается тонус сантигравитационных мышц.-разгибателеЙ ко-
, нечностей одной стороны. и снижается тонус мышц разгиба
телей противоположной стороны. и человеку удается сохра
нить равновесие и не упасть.
Мышечные рефлексы инициируются полукружными про
токами и всегда направлены на то. чтобы предотвратить паде
ние независимо от направления ускорения. В вестибулоспи нальных рефлексах возникает взаимоотношение между мыш цами-сгибателями и разгибателями конечностей (по аналогии с вестибулоокулярными рефлексами) [20].
Преддверво-моэ_ечковый тракт. Тракт берет начало
от верхнего и латерального вестибулярных ядер. проходит
через ножки мозжечка и заканчивается в клетках червя моз
жечка. Через латеральное ядро Дейтерса и посредством это
го тракта мозжечок корригирует функцию спинного мозга
(см. рис. 76).
Вестибуnокортикалъвый тракт. Этот nyrb называют
вестибулярной сенсорной системой. Это координатор всего
вестибулярного анализатора. Тракт переключается в талами
ческих ядрах и оканчивается на клетках височно-теменной
области коры головного мозга.
ВестибуnотanамвчесК8Й тракт. Пyrь начинается от клеток латерального вестибулярного ядра. он связывает яд-
Рис. 75. Глазной рефлекс с заднего полукружного канала:
А - путь возбуждения; а - сокращен"е левой нижней прямой 11 правой
верхней косой мыпщ. Б - путь торможения; б - сокращение левой верхней
прямой н правой нижней косой И!JJ!Щ Комплекс вecmбулярныхядер: В - верх
нее; Л - патеральное; М - медиальное; Н - наружное; Ad - npавый лабн
ринт; od - правый глаз; Os - левыйглаз. CmpellKQ - направленнемедленного
компонента нш:таrtdа
149
....-.
.В'.
;J(M:
\..8.'
5
7 |
7 |
I |
I |
I |
8 |
|
I |
Рис. 76. Преддверно-спннномозroвой н преддверно-мозжечковый
тракты:
1 - IV _щдочек; 2 - OJlRВы мозаечха; 3 - воnокна ореддверно-моэ.еч kOВOro ваоравленИII; 4 - рmncynярнаll форшЦIUI; S - nатеральный пред двеРВО-CПИНJIомозroвоfi 'Il'aJCТ; 6 - медиальиый преддверно-спикномозroвой
тракт; 7 - j)етнкулоспивальиый тракт; 8 - медиальный продольный оу
чох. ВеаиБУJlJlрные IIДpa: В - верхнее; Л - латеральное; М - медиanьное;
Н - нИЖJtее
Рис. 77. Вестибулоталамические связи (наша модификация иллюст-
рации Р. д. Сииельникова.1978):
1 - |
тапамус; 2 - вегетатнвные ядра гnазодвнгательноro нерва (111 нерв); |
3 - |
двиraтeльное ядро гnазодвиraтenьноl'O нерва (ПI нерв); 4 - ядро блоко |
ВОI'O нерва (rv нерв); 5 - чувствительное ядро ТРОЙННЧНОI'O нерва (V нерв);
6 - двиraтeльное ядро троАннчноro нерва (V нерв); 7 - ДВнгательное ядро ОТВОДJIЩеro нерва (vl нерв); 8 - двнraтeльное ядролицевоl'O нерва (VlI нерв);
9 - вестибуnярные ядра (V111 нерв): 10. 12 - чувствитenьное ядро одиноч
НОI'O пути языкоглоточноro нерва (IX нерв); 11 - верхнее н ннжнее ядра cnю
НОО1'Деяитenьноl'О тракта (lX нерв): 13 - ядро блуЖдающеl'O нерва (Х нерв);
14 - ядро ПОДЪЯЗЫЧНОI'O нерва (XI нерв): 15 - cnyxовые ядра (УIII нерв).
Cmpикu - вererarивные связн с вестибулярнымн ядраМИ