2 курс / Гистология / Эпителиальная_ткань_Железистый_эпителий
.pdfПОЛЯРНОСТЬ ИСПЕЦИАЛИЗАЦИИ КЛЕТОК
1.У эпителиоцитов имеется апикальный домен, обращенный на поверхность тела или в просвет полых органов, а также базальнолатеральный домен, базальный и латеральный аспект которых обращен соответственно к базальной мембране или к латеральным поверхностямсоседних клеток.
2.Апикальный домен несет поверхностные специализированные структуры, такие как микроворсинки, реснички, стереоцилии и жгутики.
3.Апикальный домен богат ионными каналами, белками-переносчиками, АТФазой и
аквапоринами |
(каналообразующими |
белками, |
регулирующими водный баланс. |
|
|
4.Базально-латеральный домен содержит |
||
многие виды межклеточных соединений. |
81 |
Специализированные органеллы апикальногодомена эпителиоцитов
1. Реснички – это подвижные структуры, выступающие параллельными рядами с поверхности специализированных эпителиоцитов. Они очищают вдыхаемый воздух и перемещают слизь и твердые частицы из воздухоносных путей в окружающую среду, они также способствуют транспортировке половых клеток по половым путям (яйцеводам у женщин и семявыносящим канальцам у мужчин).
2. Cтереоцилии неподвижны, в придатке яичка и семявыносящем канале они всасывают жидкость, продуцируемую канальцами семенника, или функционируют как рецепторы в волосковыхклетках улитки во внутреннем ухе.
3. Жгутики – это длинные отростки, которые служат как
органеллы для транспортировки и чувствительности (у человека встречаются толькоу сперматозоидов).
4. Микроворсинки (щеточной каемки) служат для всасывания питательных веществ и жидкости из кишечного содержимого в тонкой и толстой кишке, а также реабсорбции жидкости и некоторых веществ (глюкоза, аминокислоты) в проксимальных извитыхканальцахпочки.
82
41
ТОЩАЯ КИШКА, толуидиновый синий
Щеточная каемка всасывающих клеток тонкой кишки и проксимальных извитых канальцев почки, видимая в световой микроскоп, образована микроворсинками, увеличивающими поверхность всасывания и видимыми только в электронный микроскоп.
щеточная
каемка
M
AF
Микроворсинки эпителия тощей кишки, ТЭМ
AC
Электронная микрофотография поверхности |
эпителиальной |
выстилки тощей кишки изображает микроворсинки |
(M) в виде |
пальцевидных выростов, у которых есть стержень из активых филаментов (AF), котрый сливается с актиновой клеточной корой (AC)
(терминальнойсетью). |
84 |
|
42
Микроворсинка
латеральный якорный белок (миозин)
плазмалемма
соединение с плазмалеммой
Микроворсинка – это пальцевид- аморфная ное выпячивание клеточной
абласть мембраны, стабилизированное верхушки пучком актиновых филаментов,
(виллин) жестко разделенных расстоянием
|
|
|
|
|
в 10 |
нм |
актин-связывающими |
||||||
|
|
актиновый |
|
||||||||||
|
|
|
белками |
|
(фимбрином |
и |
|||||||
|
|
филамент |
|
|
|||||||||
|
|
|
фасцином). Актиновый пучок |
||||||||||
|
фимбрин и |
прикрепляется |
к |
латеральной |
|||||||||
|
поверхности |
|
микроворсинки |
||||||||||
|
фасцин (актин- |
|
|||||||||||
|
спиралевидно |
расположенными |
|||||||||||
|
связывающие |
молекулами миозина, |
которые с |
||||||||||
|
белки |
одной |
|
стороны |
|
связаны |
с |
||||||
|
|
|
|
|
актиновым филаментом, а с |
||||||||
|
|
спектрин |
|
другой |
стороны |
– |
с |
внутренней |
|||||
|
|
|
|
|
поверхностью |
|
|
плазмалеммы. |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
Пучок |
|
также |
|
прикреплен |
к |
|||
|
|
|
|
|
вершине |
|
микроворсинки, |
где |
|||||
|
|
|
|
|
находится белок виллин – это |
||||||||
|
|
|
|
|
аморфная |
область |
якорных |
||||||
|
|
|
|
|
белков, |
|
которая |
|
предотвращает |
||||
|
|
|
|
|
деполимеризацию |
|
актина. |
В |
|||||
|
|
|
|
|
основании микроворсинки входя- |
||||||||
|
|
|
|
|
щий актиновый пучок стабилизи- |
актиновая клеточная |
|
руется |
актиново-спектриновой |
|
цитокератиновые |
||||
корой, под которой расположены |
||||
кора, связанная со |
филаменты |
|
85 |
|
спектрином |
цитокератиновые филаменты. |
C
Реснички (C) образуют волосяной слой на апикальной поверхности клеток. Реснички – это подвижные волосовидные выросты, которые отходят от поверхности некоторых клеток. Эпителиоциты дыхательных путей и яйцеводов содержат сотни ресничек, отходящих от поверхности клетки в определенном порядке. Волосковые клетки кортиева органа внутреннего уха имеют только одну ресничку (стереоцилию), которая обеспечивает звуковую чувствительность.
Внутреннее строение реснички с удивительным постоянством повторяется в растительном иживотном мире.
Реснички многорядного мерцательногоэпителия трахеи,
Г.-Э. |
86 |
43
СТРОЕНИЕ АКСОНЕМЫ РЕСНИЧКИ |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
плазма- |
|
|
|
|
|||||||||
|
Стержень |
реснички |
содержит |
|
лемма |
|
|
|
|
|||||
комплекс |
организованных |
микро- |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
централь- |
||||||||
трубочек – аксонему. Аксонема состоит |
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
ная пара |
||||||||
из |
постоянного |
|
числа |
продольных |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
микро- |
|||||||
трубочек, организованных по формуле |
|
|
|
|
|
|
||||||||
9+2. |
Две центральные микротрубочки |
|
|
|
|
|
|
трубочек |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
(синглеты) окружены равномерно |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
расположенными |
9 |
|
парами |
|
|
|
|
|
|
|
||||
микротрубочек. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Две |
|
|
центральные |
|
|
|
|
|
|
|
|||
микротрубочки |
разделены |
друг |
от |
|
|
|
|
периферические па- |
||||||
друга, на поперечном срезе они имеют |
|
|
|
|
ры микротрубочек |
|||||||||
вид |
окружности, |
каждая |
из |
которых |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
триплеты ми- |
|||||||||
состоит |
из 13 протофиламентов. |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
кротрубочек |
|||||||||
Каждая из 9 пар периферических |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
микротрубочек |
|
состоит |
из |
2-х |
|
|
|
|
|
|
|
|||
субъединиц. Субъединица А также |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
содержит |
13 |
|
протофибрилл, |
а |
|
|
|
|
|
|
|
|||
субъединица В содержит лишь 10 |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
протофиламентов, |
|
образующих |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
базальное тельце |
|||||||||
|
плазма- |
|
|
|||||||||||
неполный |
циркулярный |
профиль |
и |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
||||||||||
делящих |
3 |
протофиламента |
с |
лемма |
|
|
|
|
|
|||||
субъединицей А. |
|
|
|
|
|
|
|
|
87 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9 |
|
наружных |
пар |
||
|
|
|
|
динеиновые |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
рукоятки, |
|
|
|
спицы, |
микротрубочек |
построены |
из |
||||||||
|
нексин, |
|
каждые 24 |
|
|
|
каждые 29 |
белка тубулина, а рукоятки к ним, |
|||||||||||
|
|
|
|
|
которые инициируют |
движение, |
|||||||||||||
|
каждые 86 нм |
нм |
|
|
|
нм. |
построены |
из |
белка |
динеина |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(обладающего |
|
|
АТФазной |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
плазма- |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
активностью). |
|
|
Рукоятки |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
лемма |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
расположены с интервалом 24 нм |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
по всей длине реснички и |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
взаимодействуют |
с |
парами |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
микротрубочек |
|
|
|
как |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
«молекулярный мотор», заставляя |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
их изгибаться. Связи между |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
соседними |
парами |
образованы |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
еще одним белком – нексином, |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
молекулы |
которого |
разделены |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
расстоянием в 86 нм, они |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
удерживают пары микротрубочек |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
на своих местах. Радиально |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
отходящие |
спицы |
простираются |
|||
|
выросты |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
наружные |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
от каждой пары микротрубочек по |
|||||||||||
|
централь- |
|
|
|
|
|
|
пары тубули- |
|
направлению к центральной паре |
|||||||||
|
ного влага- |
|
центральная |
|
|
|
новых микро- |
|
микротрубочек |
на расстоянии 29 |
|||||||||
|
лища, |
|
пара микро- |
|
|
|
трубочек |
|
нм друг от друга, в то время как |
||||||||||
|
каждые 14 |
|
трубочек |
|
|
|
|
|
|
выросты |
|
|
центрального |
||||||
|
|
|
|
|
ДИАГРАММА |
|
|
||||||||||||
|
нм |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
влагалища |
располагаются |
через |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
0.25 mcm |
|
|
|
|
РЕСНИЧКИ |
каждые 14 нм. |
|
|
|
88 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
44
Респираторный |
|
|
|
|
|
|
|||
эпителий с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
||
ресничками, ТЭМ |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||||
Основание |
каждой |
|
|
|
|
|
|||
реснички (C) начинается как |
|
|
|
|
|
||||
специализированное |
|
|
|
|
|
|
|
||
производное |
центриолей – |
|
|
|
|
|
|||
CM |
|
|
|
|
|||||
базальное тельце |
|
(BB), |
|
||||||
содержащее |
|
триплеты |
|
|
|
|
|
||
микротрубочек |
(9), |
однако |
|
|
|
|
|
||
центральная |
|
|
|
пара |
|
|
|
|
|
микротрубочек |
|
здесь |
|
|
|
|
|
||
отсутствует. |
|
Наружные |
|
|
|
|
|
||
пары |
микротрубочек |
|
|
|
|
|
|||
стержня |
|
реснички |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
BB |
||||
начинаются |
|
прямо |
от |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||||
наружного |
|
триплета |
|
|
|
|
|
||
базального тельца. CM – |
|
|
|
|
|
||||
плазмалемм; |
|
Cy |
– |
|
|
|
|
|
|
цитоплазма. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Cy
Электронная микрофотография реснички.
A – продольный срез (x40,000).
B – поперечный срез, демонстрирующий организацию микротрубочек (x80,000).
A
B
45
Специализированные структуры базально-латерального домена
1.Базально-латеральные складки.
2.Специализированные структуры, которые связывают отдельные клетки вместе с образованием функциональной единицы, называются межклеточные соединения. 91
|
|
|
|
|
|
|
Базально-латеральные складки |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
эпителиоцитов |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Базально-латеральные складки |
||||||||
|
|
|
|
|
|
– это |
глубокие инвагинации |
|||||||
|
|
|
|
|
|
латеральной |
или |
базальной |
||||||
|
|
|
|
|
|
поверхности |
|
клеток. |
Они |
|||||
|
|
|
|
|
|
особенно развиты |
у |
клеток, |
||||||
|
а |
|
|
|
|
участвующих |
|
в |
транспорте |
|||||
|
|
|
|
|
|
ионов и воды. Обычно они |
||||||||
|
Исчерченные протоки околоушной |
|||||||||||||
|
связаны с наличием большого |
|||||||||||||
|
железы, Г.-Э. |
|||||||||||||
|
числа митохондрий, |
которые |
||||||||||||
|
Проксимальные извитые канальцы |
|||||||||||||
|
обеспечивают |
|
энергию |
для |
||||||||||
|
почки, ТЭМ. |
|
|
|
||||||||||
|
|
|
этого |
транспорта. |
|
Наличие |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
большого числа митохондрий и |
||||||||
|
|
|
|
|
|
базально-латеральных складок |
||||||||
|
|
|
|
|
|
придаетбазальной части клеток |
||||||||
|
|
|
|
|
|
исчерченный |
вид. |
Базальные |
||||||
|
|
|
|
|
|
складки |
присутствуют |
в |
||||||
|
|
|
|
|
|
эпителии канальцев почки (b) и |
||||||||
|
|
|
|
|
|
протоков многих желез (а). |
||||||||
|
|
|
|
|
|
Латеральные складки имеются |
||||||||
|
базальная |
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
у эпителиоцитов тонкой кишки. |
||||||||||
|
мембрана |
|
|
|
||||||||||
|
|
b |
|
|
|
|
|
|
|
|
92 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
46
Межклеточные соединения
Эпителиальные клетки образуют особые контакты друг с другом, которые называются межклеточные соединения. Различают 3 основных типа межклеточных соединений:
I. Соединения замыкательного (окклюзионного) типа
(замыкательный поясок = zonula occludens и замыкательная фасция = fascia occludens). Они связывают клетки с образованием непроницаемого барьера. Этот тип контактов встречается только в эпителии. При образовании этих контактов мембраны соседних клеток сливаются.
2. Соединения типа слипания (адгезионного типа) (поясок слипания = zonula adherens, десмосома = пятно слипания = macula adherens, фасция слипания = fascia adherens). Они соединяют клетки.
3. Щелевые соединения = нексусы позволяют молекулам перемещаться от одной клетки к другой, соседней. При этом узкая щель между клетками пересекается многочисленными трубчатыми мостиками, по которым и проходимт обмен молекулами между клетками.
93
СОЕДИНЕНИЯ ЗАМЫКАТЕЛЬНОГО ТИПА
1.Они связывают соседние клетки вместе, создавая их интеграцию, обеспечивающую барьерные свойства эпителиев. Они разделяют апикальный и базальнолатеральный домены клетки.
2.У них есть две основные функции:
-предотвращение диффузии молекул между соседними клетками, в чем и заключается создание барьера,
-Предотвращение латеральной миграции специализированных мембранных белков, в чем и заключается разраниечение и создание в эпителиоцитах специализированных доменов.
3. Они особенно хорошо развиты в тонком кишечнике, где они:
-предотвращают проникновение молекул переваренной пищи между клетками,
-Ограничивают специализированную область плазмалеммы с люминальной стороны клетки, которая предназначена для всасывания имли секреции.
4. Они имеют особое значение у клеток, которые активно транспортируют вещества (например, ионы) против градиента концентраций, где они способствуют предотвращению
обратной диффузии транспортированныхвеществ. |
94 |
47
|
|
|
|
|
|
|
ЗАМЫКАТЕЛЬНЫЕСОЕДИНЕНИЯ |
||||||
запечатыапикаль |
- |
межклеточное |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||
вающие |
наямем- |
пространство |
|
|
|
Соединения типа |
|||||||
полоски |
брана |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
сцепления |
особенно |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
выражены |
|
между |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
эпителиоцитами |
с |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
секреторной |
|
или |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
600 нм |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
всасывающей функцией. |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Воротничок |
|
замыка- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тельного |
соединения |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
присутствует |
|
вокруг |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
каждой клетки, и он |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
заклеивает |
|
клетки, |
|
|
a) |
|
|
|
|
|
|
|
|
создавая |
плотный |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
внутримембранные белки |
|
барьермежду ними. |
|||||||
|
|
|
Внутримембранные белки, образующие эти соединения, организованы таким образом, что образуют змеевидные переплетающиеся линии (заклеивающие полоски, которые сшивают вместе мембраны соседних клеток. В месте соединения присутствуют клаудины или окклюдины, трансмембранные соединительные белки обеих мембран, которые, соединяясь вместе, запечатывают таким
образом межклеточное пространство.
95
Соединительный комплекс
между эпителиоцитами
O
В соединениях типа сцепления (O)
мембраны соседних клеток сближаются друг с другом, их наружные листки сливаются, затем расходятся, затем опять
Aсливаются несколько раз на протяжении примерно 0.1- 0.3 мкм. Плотность
|
соединения обусловлена количеством этих |
|||
|
заклеивающих полосок между клетками. |
|||
|
Соединительный |
комплекс между |
||
D |
кубическими |
и |
призматическими |
|
|
эпителиоцитами (чаще всего – кишки) |
|||
|
||||
|
начинается с верху клеток соединением |
|||
|
замыкательного |
типа |
(O), |
за которым |
|
следует соединение по типу слипания (A), |
|||
|
под которым располагается еще один вид |
|||
D |
соединения - десмосома (D). |
|
||
|
Таким |
образом, |
классический |
|
|
||||
|
соединительный |
комплекс |
описывается |
|
|
формулой = O + A + D |
|
96 |
|
|
|
|
48
Zonulae occludentes – это замыкательные соединения между наружными листками плазмалемм соседних клеток, которые, сливаясь, предотвращают просачивание молекул между клетками из просвета в подлежащую соединительную ткань. Они пролегают по всей окружности клеток.
полоски
мембран- ES ных белков
мембраны
клеток
межклеточ
ное прос- AF транство
Zonulae adherentes |
|
|
|
|
||
располагаются сразу |
|
|
|
|
||
под |
zonulae |
|
|
|
|
|
occludentes |
|
и |
|
|
|
|
характеризуются |
|
|
|
|
||
присутствием |
E- |
|
|
|
|
|
кадгеринов |
- |
транс- |
|
|
|
|
мембранных |
|
глико- |
|
|
|
|
|
|
|
десмосома |
|
||
протеинов, |
которые |
|
|
|
||
|
|
|
|
|||
осуществляют |
сое- |
|
|
|
|
|
динение |
|
между |
|
|
|
|
внутриклеточными |
|
|
|
|
||
актиновыми |
|
микро- |
|
|
|
|
|
|
щелевые соединения |
||||
филаментами |
(AF) |
|
||||
|
|
|
|
|||
соседних клеток. ES- |
Межклеточное соединение |
|||||
внеклеточное |
|
|
|
|
|
|
пространство. |
|
97 |
|
Соединительный комплекс, нексус и гемидесмосома (Gartner).
|
Zonulae |
occludentes |
||||
|
обеспечивают барьер |
диффузии |
||||
|
между клетками и барьер между |
|||||
* |
апикальным |
и |
|
базально- |
||
латеральным доменом клетки. На |
||||||
|
рисунке |
звездочка |
обозначает |
|||
|
поясок сцепления. |
|
|
|
||
|
Соединения |
по |
типу |
|||
|
слипания |
(zonulae |
adherentes) |
|||
|
характерны |
для эпителиальных |
||||
|
пластов |
и |
образуют |
прочные |
||
|
межклеточные |
|
контакты, |
|||
|
способные |
противостоять |
||||
|
действию механических сил. Они |
|||||
|
соединяют |
друг |
с |
|
другом |
|
|
цитоскелеты соседних клеток. |
|||||
|
Zonulae adherentes |
как и |
||||
|
zonulae |
occludentes |
опоясывают |
|||
|
всю окружность клетки. |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
98 |
49
АДГЕЗИОННЫЕ
СОЕДИНЕНИЯ
Филаменты, составляющие цитоскелет соседних клеток, соединяются друг с другом через внутриклеточные связывающие белки, которые прикрепляют филаменты цитоскелета к трансмембранным связывающим белкам, имеющим соединение с внутриклеточными связывающими белками разных клеток. Внеклеточная часть соединения может подкрепляться дополнительными внеклеточными белками или ионами, например Ca++.
внутри- |
плазмалемма |
|
|
|
фила- |
||
клеточ- |
|
||
|
мент |
||
ный |
|
||
|
цито- |
||
связы- |
|
||
внеклеточ- |
скеле- |
||
вающий |
|||
белок |
ные допол- |
та |
|
|
нительные |
|
|
|
связываю- |
|
|
|
щие белки |
|
|
|
или ионы |
|
|
|
трансмембра- |
|
|
|
нные связы- |
|
|
|
вающие белки |
|
|
|
межклеточ- |
цито- |
|
|
ное про- |
||
|
странство |
золь |
Соединения типа слипания: zonula adherens, fascia adherens, macula adherens = десмосома
1. Они прикрепляют цитоскелеты клеток друг к другу или к подлежащим тканям. 2 Они обеспечивают механическую стабильность соединений клеток.
3.Чаще всего они располагаются по направлению к вершине прилежащих кубических и цилиндрических клеток, где они связывают подмембранные актиновые пучки (актиновый поясок). Они видны в световой микроскоп в виде эозинофильной полосы - терминальная полоска.
4.Актиновые филаменты прилежащих клеток соединяются через актинсвязывающие белки (альфа-актинин или винкулин) с трансмембранными белками, которые относятся к семейству гликопротеинов, медиирующих клеточную адгезию (кадгеринов). В адгезионных контактах Е-кадгерины связываютклетки в присутствии Ca++.
zonula occludens
zonula adherens
macula adherens
Соединительный комплекс, TЭМ, большое увеличение
100
(Fawcett, 1981).
50